Schéma général de l’anabolisme
L’anabolisme, un précurseur ou des molécules de petite taille sont assemblés dans les cellules en composants macromoléculaires de grande taille, comme des protéines et des acides nucléiques. La biosynthèse augmente la taille et la complexité de la structure, et nécessite donc un apport d’énergie.
La photosynthèse fait partie de l’anabolisme
Dans ce cas, la source de carbone est généralement le CO2 (nous verrons que parfois c’est une autre molécule, qui provient du CO2 ), le donneur d’électron est l’eau H2O, et la source d’énergie est la lumière.
Rôles principaux du catabolisme:
La respiration et la fermentation font partie du catabolisme
Différences et similitudes:
LA PHOTOSYNTHESE : Phénomène physiologique le plus important dans la biosphère
Photographie en microscopie électronique (a) et diagramme schématique (b) d’un chloroplaste d’une feuille d’épinard.
La photosynthèse est réalisée grâce à la présence des chloroplastes dans la cellule végétale. Ce sont en effet ces organites qui synthétisent l’amidon en présence de lumière.
Le nombre de chloroplastes par cellule peut être très variable(environ 40 à 50 chloroplastes par cellule dans les feuilles). Ils mesurent généralement entre 5 et 10 µm de diamètre, et 2 µm d’épaisseur. Ils ont une forme de pois aplatis. Ils sont entourés d’une enveloppe(c'est-à dire de deux membranes).
Les pigments se trouvent dans les chloroplastes.
Il en existe 3 catégories, participant à la photosynthèse :
Les chlorophylles et les caroténoïdes sont présents chez tous les végétaux, ils sont situés dans la membrane des thylacoïdes. Les phycobilines sont présentes exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.
Tous pigments enrobés dans membrane des thylacoïdes.
La chlorophylle a existe chez tous les végétaux (eucaryotes photosynthétiques) et chez les cyanobactéries. C’est le pigment le plus abondant, il a un rôle central en raison de ses propriétés uniques pour la transformation de l’énergie lumineuse. C’est une molécule de couleur verte, elle est responsable de la couleur verte de la plupart des végétaux.
Les végétaux supérieurs contiennent toujours deux types de chlorophylle : la chlorophylle a est toujours la première, et dans la majorité des espèces la chlorophylle b est la seconde. La chlorophylle c remplace la chlorophylle b chez certaines algues, notamment algues brunes et diatomées. Ces deux pigments, chlorophylle b et c, sont dits pigments accessoires car, contrairement à la chlorophylle a, ils n’interviennent pas directement dans la transformation de l’énergie lumineuse (mais tous interviennent dans sa captation). Tous les pigments autres que la chlorophylle a sont des pigments accessoires.
Remarque : il est inutile d’apprendre les formules des pigments par cœur. La seule chose que je vous demande est d’être capable, en regardant la formule d’une molécule qui vous serait présentée, de dire s’il s’agit de celle d’une chlorophylle, d’un caroténoïde ou d’une phycobiline…
Carotènes :
Les caroténoïdes portent ce nom en raison du pigment de la carotte. Ce sont des pigments de couleur jaune, orange à rouge. Ils sont liposolubles, c'est-à-dire solubles dans les lipides et notamment les membranes lipidiques. Ce sont des pigments accessoires, qui viennent s’ajouter à la (ou aux) chlorophylle(s). On distingue les carotènes et les xanthophylles.
Xanthophylles :
Chez cyanobactéries et algues rouges uniquement (pas chez végétaux supérieurs)
3 sortes de phycobilines / photosynthèse :
Capacité d’absorption de la lumière : varie en fonction des types de pigments et de la longueur d’onde
Non absorbé = réfléchi…
Ici les longueurs d’onde non absorbées sont celles dans le jaune et le rouge, ces pigments apparaissent donc de couleur jaunerouge…
Les phycobilines n’absorbent pas les longueurs d’onde du rouge ou du bleu (phycoérythrine ou phycocyanine respectivement), puisqu’elles réfléchissent ces longueurs d’onde nous les voyons donc de ces couleurs. En revanche elles absorbent bien les longueurs d’onde du vert ou jaune…
Le spectre d’action de la photosynthèse est largement superposé aux spectres d’absorption de la chlorophylle a, mais les pigments accessoires permettent d’élargir ce spectre d’action de la photosynthèse.
. Ils permettent ainsi de mieux exploiter l’énergie lumineuse parvenant aux chloroplastes pour la transformer en énergie chimique. En d’autres termes, sans les pigments accessoires, la photosynthèse est possible mais elle est moins efficace car elle ne peut pas exploiter autant d’énergie lumineuse. Ces pigments accessoires servent de « relais » à la chlorophylle. a.
En milieu aquatique, pénétration de la lumière plus ou moins profonde selon longueur d’onde :
Pénétration des longueurs d’onde de la lumière visible dans l’eau.
Les longueurs d’onde de bleu et vert sont celles qui pénètrent le plus dans le milieu aquatique
Les phycobilines permettent d’exploiter les longueurs d’onde du vert non absorbées par les chlorophylles et les caroténoïdes – or ce sont justement celles qui pénètrent le plus dans l’eau.
Les algues peuvent ainsi effectuer la photosynthèse à une plus grande profondeur de la colonne d’eau
Les réactions dites « claires » sont communes (identiques) à tous les types de photosynthèse
La photosynthèse oxygénique s’effectue en 2 étapes : les réactions « lumineuses » qui ne se produisent que lorsque les végétaux sont éclairés et les réactions « obscures » qui n’utilisent pas directement la lumière.
ATTENTION : Les réactions « sombres » n’utilisent pas directement la lumière, mais elles ne se déroulent pour autant pas à l’obscurité !! (besoin de NADPH,H+ et ATP produits à la lumière)
La libération d’oxygène, qui ne s’effectue qu’à la lumière, et la réduction du CO2, qui ne nécessite pas de lumière, sont donc des processus distincts et séparés.
Schéma général excitation atome par absorption énergie lumineuse
Absorption de l’énergie lumineuse par les atomes des pigments : Voici la schématisation d’un atome à l’état initial (noyau, électron à son niveau énergétique de base). Lorsqu’un pigment absorbe la lumière (excitation par des photons), ses électrons sont temporairement portés à un niveau énergétique supérieur, appelé état excité.
Quand les électrons regagnent leur niveau énergétique inférieur, ou niveau de base, 4 possibilités s’offrent à l’énergie libérée. Les deux premières sont une conversion de l’énergie en chaleur, ou une combinaison de chaleur et de lumière de longueur d’onde supérieure :
Une autre possibilité est que l’énergie – mais pas les électrons – soit transférée de la molécule de chlorophylle excitée à la molécule voisine, et ainsi de suite.
Enfin, une dernière possibilité est le transfert de l’électron à haute énergie à une molécule voisine (un accepteur d’électron), qui fait partie d’une chaîne de transport d’électron.
Au cours de la photosynthèse, dans les chloroplastes intacts, les transferts d’énergie (résonance) et les transferts d’électron sont les mécanismes utilisés. Il n’y a pas (sauf exception, que nous verrons plus loin) d’émission de chaleur ou de fluorescence. Les phénomènes de résonance sont observés avec toutes les molécules de pigment, tandis que seule la chlorophylle a a la propriété de pouvoir céder un électron (qui sera remplacé par un autre très rapidement).
Les photosystèmes : complexes pigments + protéines
Dans les chloroplastes, les molécules de chlorophylle et des autres pigments sont enrobées dans la membrane des thylacoïdes sous forme de complexes d’organisation distincts appelés photosystèmes. Un photosystème comprend 250 à 400 molécules de pigment et se compose de 2 parties étroitement unies : un complexe antennaire (ou antenne collectrice) et un centre réactionnel.
Il existe 2 types de photosystèmes : les Photosystèmes I (PS I) et les Photosystèmes II (PS II).
Les 2 photosystèmes fonctionnent en association. Ils ont été numérotés dans l’ordre de leur découverte, mais le PS II est le premier à entrer en lisse dans la réaction photochimique qui est à la base de la photosynthèse.
LHC : Light Harvesting Complex (complexe de collecte de la lumière) = “antenne”
OEC : Oxygen Evolving Complex (CECP = Complexe Enzymatique de Clivage de la Photolyse)
Voici un exemple d’agencement des pigments dans les PS de plantes supérieures (on n’y voit donc pas de phycobilline par exemple).
On voit qu’il y a de la chlorophylle a non seulement dans le centre réactionnel mais aussi dans les complexes antennaires.
Excitation du PS II par la lumière
L’énergie lumineuse absorbée par une molécule de pigment de l’antenne du PS II, dans la membrane des thylacoïdes, est transférée à la suivante par résonance, jusqu’à atteindre une paire de molécules de chlorophylle a au centre réactionnel.
Quand l’une ou l’autre des deux molécules de chlorophylle a du centre réactionnel absorbe l’énergie, un de ses électrons est porté à un niveau énergétique supérieur et transféré à une molécule acceptrice (qui va être réduite) pour enclencher le flux d’électrons.
La chlorophylle a remplit donc 2 rôles essentiels :
A chaque chlorophylle centre sont associées quelques centaines de chlorophylles antenne, de sorte que tout photon absorbé par l’une d’entre elles est transmis presque sans perte par résonance (transfert d’énergie) au centre où s’effectue la conversion. Ceci assure un excellent rendement même en faible lumière.
La molécule de P680 du centre réactionnel, déficitaire en électron, est capable de les remplacer 1 à 1, en les soutirant à une molécule d’eau
Excitation du PS I par la lumière
Pour le Photosystème I, le mécanisme est strictement le même, sauf que l’électron perdu par le centre réactionnel est remplacé par celui issu de la Plastocyanine (PC)
Lors de la photolyse de l’eau, il y a consommation d’eau, production d’oxygène (sous forme gazeuse, qui s’échappe donc), production de protons (H+ ) qui vont s’accumuler dans le milieu et libération de 2 électrons qui permettent de remplacer ceux perdus par les deux chlorophylles a du centre réactionnel du PS II. Pour obtenir une équation à l’équilibre on écrit 2 H20 donnent 4 protons, 4 électrons et 1 molécule d’O2 .
Le schéma en Z (ou schéma des flux d’électrons non cyclique et photophosphorylation) permet une représentation graphique des niveaux d’énergie
Par convention on utilise ici 2 types de flèches pour schématiser le parcours des électrons : les flèches simples noires (doublées de flèches courbées bleues) montrent des transferts effectués dans le sens décroissant des potentiels redox, donc spontanément (sans apport d’énergie), tandis que les flèches doubles jaunes montrent les mouvements d’électrons augmentant le niveau d’énergie (lors de l’excitation par l’énergie lumineuse, comme vu précédemment).
En recevant l’énergie lumineuse, le Photosystème II (« P680 ») passe à un niveau énergétique plus élevé : les pigments de l’antenne réceptrice transfèrent l’énergie par résonnance de pigment en pigment vers le centre réactionnel, puis au sein de ce centre réactionnel chacune des deux molécules de chlorophylle a perd un électron (transféré à une molécule acceptrice)
La molécule d’eau perd 2 électrons lors de la photolyse de l’eau pour les céder aux 2 molécules de chlorophylle a du centre réactionnel du PSII (celles qui viennent de transférer leur électron à une molécule acceptrice). Cette réaction se fait via le CECP (Complexe Enzymatique de Clivage de la Photolyse).
Les 2 électrons libérés par le centre réactionnel du PS II (P680) vont ensuite réduire une série de molécules par ordre décroissant de potentiel redox, donc se faisant spontanément sans apport externe d’énergie. (cf. couleur des flèches). Les électrons passent spontanément vers d’autres intermédiaires oxydo-réducteurs moins négatifs.
A l’issue de cette chaîne, La plastocyanine va céder son électron au P700 afin de remplacer celui qui a été extrait de la molécule de chll a par absorption de l‘énergie lumineuse
Attention : ce n’est pas la réduction du P700 par la PC qui déclenche la perte d’un électron par ce P700, c’est bien l’inverse !
Il faut bien garder en tête que les 2 photosystèmes sont stimulés simultanément par la lumière, et que l’électron perdu par la chlorophylle a dans les centres réactionnels est remplacée d’un coté par l’eau et de l’autre par la plastocyanineréduite (qui redevient alors oxydée).
La chlorophylle a du P700 passe donc à un état excité et gagne en niveau d’énergie, puis les électrons perdus (qui ont été remplacés par ceux venant de la PC) vont être cédés à la Ferredoxine… etc.
Finalement, l’accepteur final des 2 électrons est le NADP+ (et 2 protons, H+), réduit en NADPH,H+ .
Important : ne pas lire ce schéma comme un schéma chronologique de gauche à droite, mais bien comme un schéma montrant les niveaux d’énergie (échelle verticale) et le « chemin » parcouru par les électrons.
Le gradient électrochimique qui actionne la phosphorylation oxydative provient des protons; autrement dit la source d’énergie de l’ATP synthase réside dans la différence des concentrations de H+ .
. Ce processus, lors duquel l’énergie emmagasinée sous forme de gradient électrochimique de part et d’autre d’une membrane est utilisée pour effectuer du travail cellulaire, est appelé chimiosmose.
Structure : 4 sous-unités
Schéma général de l’anabolisme
L’anabolisme, un précurseur ou des molécules de petite taille sont assemblés dans les cellules en composants macromoléculaires de grande taille, comme des protéines et des acides nucléiques. La biosynthèse augmente la taille et la complexité de la structure, et nécessite donc un apport d’énergie.
La photosynthèse fait partie de l’anabolisme
Dans ce cas, la source de carbone est généralement le CO2 (nous verrons que parfois c’est une autre molécule, qui provient du CO2 ), le donneur d’électron est l’eau H2O, et la source d’énergie est la lumière.
Rôles principaux du catabolisme:
La respiration et la fermentation font partie du catabolisme
Différences et similitudes:
LA PHOTOSYNTHESE : Phénomène physiologique le plus important dans la biosphère
Photographie en microscopie électronique (a) et diagramme schématique (b) d’un chloroplaste d’une feuille d’épinard.
La photosynthèse est réalisée grâce à la présence des chloroplastes dans la cellule végétale. Ce sont en effet ces organites qui synthétisent l’amidon en présence de lumière.
Le nombre de chloroplastes par cellule peut être très variable(environ 40 à 50 chloroplastes par cellule dans les feuilles). Ils mesurent généralement entre 5 et 10 µm de diamètre, et 2 µm d’épaisseur. Ils ont une forme de pois aplatis. Ils sont entourés d’une enveloppe(c'est-à dire de deux membranes).
Les pigments se trouvent dans les chloroplastes.
Il en existe 3 catégories, participant à la photosynthèse :
Les chlorophylles et les caroténoïdes sont présents chez tous les végétaux, ils sont situés dans la membrane des thylacoïdes. Les phycobilines sont présentes exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.
Tous pigments enrobés dans membrane des thylacoïdes.
La chlorophylle a existe chez tous les végétaux (eucaryotes photosynthétiques) et chez les cyanobactéries. C’est le pigment le plus abondant, il a un rôle central en raison de ses propriétés uniques pour la transformation de l’énergie lumineuse. C’est une molécule de couleur verte, elle est responsable de la couleur verte de la plupart des végétaux.
Les végétaux supérieurs contiennent toujours deux types de chlorophylle : la chlorophylle a est toujours la première, et dans la majorité des espèces la chlorophylle b est la seconde. La chlorophylle c remplace la chlorophylle b chez certaines algues, notamment algues brunes et diatomées. Ces deux pigments, chlorophylle b et c, sont dits pigments accessoires car, contrairement à la chlorophylle a, ils n’interviennent pas directement dans la transformation de l’énergie lumineuse (mais tous interviennent dans sa captation). Tous les pigments autres que la chlorophylle a sont des pigments accessoires.
Remarque : il est inutile d’apprendre les formules des pigments par cœur. La seule chose que je vous demande est d’être capable, en regardant la formule d’une molécule qui vous serait présentée, de dire s’il s’agit de celle d’une chlorophylle, d’un caroténoïde ou d’une phycobiline…
Carotènes :
Les caroténoïdes portent ce nom en raison du pigment de la carotte. Ce sont des pigments de couleur jaune, orange à rouge. Ils sont liposolubles, c'est-à-dire solubles dans les lipides et notamment les membranes lipidiques. Ce sont des pigments accessoires, qui viennent s’ajouter à la (ou aux) chlorophylle(s). On distingue les carotènes et les xanthophylles.
Xanthophylles :
Chez cyanobactéries et algues rouges uniquement (pas chez végétaux supérieurs)
3 sortes de phycobilines / photosynthèse :
Capacité d’absorption de la lumière : varie en fonction des types de pigments et de la longueur d’onde
Non absorbé = réfléchi…
Ici les longueurs d’onde non absorbées sont celles dans le jaune et le rouge, ces pigments apparaissent donc de couleur jaunerouge…
Les phycobilines n’absorbent pas les longueurs d’onde du rouge ou du bleu (phycoérythrine ou phycocyanine respectivement), puisqu’elles réfléchissent ces longueurs d’onde nous les voyons donc de ces couleurs. En revanche elles absorbent bien les longueurs d’onde du vert ou jaune…
Le spectre d’action de la photosynthèse est largement superposé aux spectres d’absorption de la chlorophylle a, mais les pigments accessoires permettent d’élargir ce spectre d’action de la photosynthèse.
. Ils permettent ainsi de mieux exploiter l’énergie lumineuse parvenant aux chloroplastes pour la transformer en énergie chimique. En d’autres termes, sans les pigments accessoires, la photosynthèse est possible mais elle est moins efficace car elle ne peut pas exploiter autant d’énergie lumineuse. Ces pigments accessoires servent de « relais » à la chlorophylle. a.
En milieu aquatique, pénétration de la lumière plus ou moins profonde selon longueur d’onde :
Pénétration des longueurs d’onde de la lumière visible dans l’eau.
Les longueurs d’onde de bleu et vert sont celles qui pénètrent le plus dans le milieu aquatique
Les phycobilines permettent d’exploiter les longueurs d’onde du vert non absorbées par les chlorophylles et les caroténoïdes – or ce sont justement celles qui pénètrent le plus dans l’eau.
Les algues peuvent ainsi effectuer la photosynthèse à une plus grande profondeur de la colonne d’eau
Les réactions dites « claires » sont communes (identiques) à tous les types de photosynthèse
La photosynthèse oxygénique s’effectue en 2 étapes : les réactions « lumineuses » qui ne se produisent que lorsque les végétaux sont éclairés et les réactions « obscures » qui n’utilisent pas directement la lumière.
ATTENTION : Les réactions « sombres » n’utilisent pas directement la lumière, mais elles ne se déroulent pour autant pas à l’obscurité !! (besoin de NADPH,H+ et ATP produits à la lumière)
La libération d’oxygène, qui ne s’effectue qu’à la lumière, et la réduction du CO2, qui ne nécessite pas de lumière, sont donc des processus distincts et séparés.
Schéma général excitation atome par absorption énergie lumineuse
Absorption de l’énergie lumineuse par les atomes des pigments : Voici la schématisation d’un atome à l’état initial (noyau, électron à son niveau énergétique de base). Lorsqu’un pigment absorbe la lumière (excitation par des photons), ses électrons sont temporairement portés à un niveau énergétique supérieur, appelé état excité.
Quand les électrons regagnent leur niveau énergétique inférieur, ou niveau de base, 4 possibilités s’offrent à l’énergie libérée. Les deux premières sont une conversion de l’énergie en chaleur, ou une combinaison de chaleur et de lumière de longueur d’onde supérieure :
Une autre possibilité est que l’énergie – mais pas les électrons – soit transférée de la molécule de chlorophylle excitée à la molécule voisine, et ainsi de suite.
Enfin, une dernière possibilité est le transfert de l’électron à haute énergie à une molécule voisine (un accepteur d’électron), qui fait partie d’une chaîne de transport d’électron.
Au cours de la photosynthèse, dans les chloroplastes intacts, les transferts d’énergie (résonance) et les transferts d’électron sont les mécanismes utilisés. Il n’y a pas (sauf exception, que nous verrons plus loin) d’émission de chaleur ou de fluorescence. Les phénomènes de résonance sont observés avec toutes les molécules de pigment, tandis que seule la chlorophylle a a la propriété de pouvoir céder un électron (qui sera remplacé par un autre très rapidement).
Les photosystèmes : complexes pigments + protéines
Dans les chloroplastes, les molécules de chlorophylle et des autres pigments sont enrobées dans la membrane des thylacoïdes sous forme de complexes d’organisation distincts appelés photosystèmes. Un photosystème comprend 250 à 400 molécules de pigment et se compose de 2 parties étroitement unies : un complexe antennaire (ou antenne collectrice) et un centre réactionnel.
Il existe 2 types de photosystèmes : les Photosystèmes I (PS I) et les Photosystèmes II (PS II).
Les 2 photosystèmes fonctionnent en association. Ils ont été numérotés dans l’ordre de leur découverte, mais le PS II est le premier à entrer en lisse dans la réaction photochimique qui est à la base de la photosynthèse.
LHC : Light Harvesting Complex (complexe de collecte de la lumière) = “antenne”
OEC : Oxygen Evolving Complex (CECP = Complexe Enzymatique de Clivage de la Photolyse)
Voici un exemple d’agencement des pigments dans les PS de plantes supérieures (on n’y voit donc pas de phycobilline par exemple).
On voit qu’il y a de la chlorophylle a non seulement dans le centre réactionnel mais aussi dans les complexes antennaires.
Excitation du PS II par la lumière
L’énergie lumineuse absorbée par une molécule de pigment de l’antenne du PS II, dans la membrane des thylacoïdes, est transférée à la suivante par résonance, jusqu’à atteindre une paire de molécules de chlorophylle a au centre réactionnel.
Quand l’une ou l’autre des deux molécules de chlorophylle a du centre réactionnel absorbe l’énergie, un de ses électrons est porté à un niveau énergétique supérieur et transféré à une molécule acceptrice (qui va être réduite) pour enclencher le flux d’électrons.
La chlorophylle a remplit donc 2 rôles essentiels :
A chaque chlorophylle centre sont associées quelques centaines de chlorophylles antenne, de sorte que tout photon absorbé par l’une d’entre elles est transmis presque sans perte par résonance (transfert d’énergie) au centre où s’effectue la conversion. Ceci assure un excellent rendement même en faible lumière.
La molécule de P680 du centre réactionnel, déficitaire en électron, est capable de les remplacer 1 à 1, en les soutirant à une molécule d’eau
Excitation du PS I par la lumière
Pour le Photosystème I, le mécanisme est strictement le même, sauf que l’électron perdu par le centre réactionnel est remplacé par celui issu de la Plastocyanine (PC)
Lors de la photolyse de l’eau, il y a consommation d’eau, production d’oxygène (sous forme gazeuse, qui s’échappe donc), production de protons (H+ ) qui vont s’accumuler dans le milieu et libération de 2 électrons qui permettent de remplacer ceux perdus par les deux chlorophylles a du centre réactionnel du PS II. Pour obtenir une équation à l’équilibre on écrit 2 H20 donnent 4 protons, 4 électrons et 1 molécule d’O2 .
Le schéma en Z (ou schéma des flux d’électrons non cyclique et photophosphorylation) permet une représentation graphique des niveaux d’énergie
Par convention on utilise ici 2 types de flèches pour schématiser le parcours des électrons : les flèches simples noires (doublées de flèches courbées bleues) montrent des transferts effectués dans le sens décroissant des potentiels redox, donc spontanément (sans apport d’énergie), tandis que les flèches doubles jaunes montrent les mouvements d’électrons augmentant le niveau d’énergie (lors de l’excitation par l’énergie lumineuse, comme vu précédemment).
En recevant l’énergie lumineuse, le Photosystème II (« P680 ») passe à un niveau énergétique plus élevé : les pigments de l’antenne réceptrice transfèrent l’énergie par résonnance de pigment en pigment vers le centre réactionnel, puis au sein de ce centre réactionnel chacune des deux molécules de chlorophylle a perd un électron (transféré à une molécule acceptrice)
La molécule d’eau perd 2 électrons lors de la photolyse de l’eau pour les céder aux 2 molécules de chlorophylle a du centre réactionnel du PSII (celles qui viennent de transférer leur électron à une molécule acceptrice). Cette réaction se fait via le CECP (Complexe Enzymatique de Clivage de la Photolyse).
Les 2 électrons libérés par le centre réactionnel du PS II (P680) vont ensuite réduire une série de molécules par ordre décroissant de potentiel redox, donc se faisant spontanément sans apport externe d’énergie. (cf. couleur des flèches). Les électrons passent spontanément vers d’autres intermédiaires oxydo-réducteurs moins négatifs.
A l’issue de cette chaîne, La plastocyanine va céder son électron au P700 afin de remplacer celui qui a été extrait de la molécule de chll a par absorption de l‘énergie lumineuse
Attention : ce n’est pas la réduction du P700 par la PC qui déclenche la perte d’un électron par ce P700, c’est bien l’inverse !
Il faut bien garder en tête que les 2 photosystèmes sont stimulés simultanément par la lumière, et que l’électron perdu par la chlorophylle a dans les centres réactionnels est remplacée d’un coté par l’eau et de l’autre par la plastocyanineréduite (qui redevient alors oxydée).
La chlorophylle a du P700 passe donc à un état excité et gagne en niveau d’énergie, puis les électrons perdus (qui ont été remplacés par ceux venant de la PC) vont être cédés à la Ferredoxine… etc.
Finalement, l’accepteur final des 2 électrons est le NADP+ (et 2 protons, H+), réduit en NADPH,H+ .
Important : ne pas lire ce schéma comme un schéma chronologique de gauche à droite, mais bien comme un schéma montrant les niveaux d’énergie (échelle verticale) et le « chemin » parcouru par les électrons.
Le gradient électrochimique qui actionne la phosphorylation oxydative provient des protons; autrement dit la source d’énergie de l’ATP synthase réside dans la différence des concentrations de H+ .
. Ce processus, lors duquel l’énergie emmagasinée sous forme de gradient électrochimique de part et d’autre d’une membrane est utilisée pour effectuer du travail cellulaire, est appelé chimiosmose.
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