Définition
Utilisation de l'azote minéral
La nitrate réductase (NR)
Localisation
Chez la plante, cette enzyme est localisée dans le cytoplasme des cellules racinaires et des cellules foliaires.
Selon l’âge de la plante ou selon la concentration des ions NO3- dans le substrat de culture, les ions NO3- sont exportés vers la
feuille.
Structure
La structure de la nitrate réductase est complexe, typiquement formée de sous-unités qui incluent des groupes prosthétique. Ces composants sont indispensables pour le transfert d'électrons nécessaire à la réduction des nitrates.
La nitrate reductase est une enzyme complexe (PM = 200 à 250 kd), composée de deux sous-unités identiques; c’est un
homodimère.
A retenir :
- un coenzyme flavinique,
- un cytochrome b (ferrique, Fe3+),
- un cofacteur à Molybdène, (Mo5+)
Régulation de l'activité de la NR
A retenir :
Par NO3- : double action (transcription et/ou post-transcription)
En effet, l’ion NO3- induit la synthèse du mRNA spécifique de la NR.
A retenir :
Par NH4+ : double action inhibitrice
L’ion NH4+, produit final de l’activité de la NR inhibe en conséquence la synthèse et/ou l’activité de la NR.
La nitrite réductase (NiR): enzyme plastique
Métabolisme du NO3-: le récapitulatif
Généralités de la symbiose Rhizobium-Légumineuses
A retenir :
Cette famille comprend : des plantes herbacées, des arbustes, des arbres ou des lianes.
Infectivité et effectivité: notion de spécificité large et spécificité stricte
Formation des nodosités (échange moléculaire plante/microorganisme)
A retenir :
1- La plante produit des composés phénoliques (des flavonoïdes) et/ou acides aminés qui attirent les bactéries 2- Les gènes nod codent la production de molécules complexes : les facteurs nod.
fixatrices d'azote autour des racines et activent aussi les gènes nod de ces bactéries.
3- Ces facteurs nod sont spécifiques de chaque espèce de bactérie et complémentaires à des récepteurs spécifiques membranaires
6- La présence de ces bactéries dans les cellules du cortex induit l’expression des gènes à noduline, une se multiplient pour former cette excroissance : le nodule qui est relié aux vaisseaux conducteurs de la
au niveau des poils absorbants.
8- Les bactéroïdes synthétisent en collaboration avec la plante une protéine, la leghémoglobine, localisée dans le cytoplasme de la .
4- Par un phénomène de reconnaissance, les bactéries s'agglutinent sur les poils absorbants. Sous l'action des bactéries (hormone),
le poil absorbant se déforme et est fragilisé sur une de ses
deux faces.
5- La membrane plasmique du poil absorbant cible s’invagine et forme un cordon infectieux qui va
pénétrer dans le cortex de la racine où les bactéries infectent les cellules du parenchyme cortical.
protéine spéciale à l’origine de la dédifférenciation des cellules corticales qui, devenues méristématiques,
racine.
7- Ces bactéroïdes sont entourés par une membrane péribactéroïdienne (origine plasmalemme) qui les isole du cytoplasme
cellulaire.
cellule-hôte et dont le rôle est de fixer l'oxygène pour protéger la nitrogénase
Le système nitrogénase
Composition structurale de la N2ase
Le système nitrogénase est un assemblage de 3 protéines :
- la dinitrogénase proprement dite (Protéine I) qui est un tétramère de 220 kDa
• chaque monomère contient 2 centres [Fe-S]
• ce tétramère est associé à un cofacteur protéïque qui contient 2 atomes de molybdène (Mo)
• en réalité, la nitrogénase fonctionnelle contient: 5 sous-unités protéiques.
- la dinitrogénase réductase (protéine II) qui est un dimère de 60 kDa, le dimère contenant 4 centres [Fe-S].
- la ferrédoxine chez les bactéries symbiotiques. C'est la protéine transporteuse des électrons de la chaine respiratoire vers la nitrogénase
réductase. La ferrédoxine contient 1 [Fe-S]
Fonctionnement de la N2ase
Régulation de la nitrogénase
Relation biochimique cellule-hôte/bactéroïde
