Diversité des lichens :

Groupe très diversifié, plus de 20 000 espèces

Pendant longtemps leur nature a été mal comprise, et ils étaient souvent confondus avec les mousses

Début de l'étude scientifique : 19ème siècle avec Erik Acharius (père de la lichenologie)

Rôle de Bio-indicateurs : Découvert par Wilhelm Nylander, les lichens sont sensible à la qualité de l'air (Il a observé que les populations de lichens diminuent à proximité des villes, ce qui indique leur sensibilité à la pollution atmosphérique.)

Hypothèse symbiotique :

L'hypothèse selon laquelle les lichens sont formés par l'association d'une algue et d'un champignon a été proposée par Simon Schwendener

Confirmation de la symbiose :

Au cours de la seconde moitié du 20ème siècle, les progrès des techniques d'observation et de la biologie moléculaire ont permis de confirmer la nature symbiotique de l'association lichénique.

• Thalle lichénique :

Les lichens ne possèdent pas les organes typiques des plantes, tels que les racines, les tiges ou les feuilles.  

Leur appareil végétatif est appelé un thalle.  

Les thalles lichéniques présentent une grande diversité de formes, notamment en fonction de leur mode d'adhésion au substrat.  

On peut observer des thalles très plats, étroitement liés au substrat, ainsi que des thalles plus complexes, de forme cylindrique ou arborescente, qui s'étendent à partir de points de fixation.  

• Diversité des formes de thalles
• Lichens crustacés :

Ces lichens ont un thalle plat et sont étroitement attachés au substrat, sans surface inférieure distincte.  

Ils forment une sorte de croûte sur le substrat (écorce, roche, sol), et sont souvent difficiles à détacher.  

• Un exemple est Lecanora concolor. 

• Lichens foliacés :

Ces lichens ont une forme de feuille et sont partiellement détachés du substrat, avec seulement quelques points d'attache.  

• Un exemple est Xanthoria parietina.  

• Lichens fruticuleux (arbusculeux) :

Ces lichens ont la forme de petits arbustes et sont attachés au substrat uniquement par leur base.  

Ils sont particulièrement sensibles à la pollution de l'air.  

• Un exemple est Usnea florida.  

• Lichens lépreux :

Ces lichens se présentent sous forme de poudre ou de lèpre, sans cortex protecteur.  

Ils sont localisés dans des zones où il n'y a pas de ruissellement d'eau, car ils absorbent les nutriments directement depuis l'air.  

• Un exemple est Lepraria membranacea.  

• Lichens gélatineux :

À l'état déshydraté, ces lichens ont un thalle solide, cassant et noir.  

Mais lorsqu'ils sont exposés à la pluie, ils deviennent gluants.  

• Lichens squamuleux :

Ces lichens sont formés de petites écailles, appelées squamules, qui se chevauchent.  

• Lichens à thalle complexe ou composite :

Ces lichens présentent une combinaison de deux types de thalles : un thalle primaire (souvent foliacé ou squamuleux) qui adhère au substrat, et un thalle secondaire dressé, plus ou moins ramifié (comme le podétion des Cladonia sp.). 

L'étude de l'anatomie des lichens révèle qu'ils sont constitués de deux types de symbiontes.  

• Photobionte :

Le photobionte est le partenaire photosynthétique du lichen.  

Il s'agit généralement d'une algue verte eucaryote (Chlorophyte), mais il peut aussi s'agir d'une Cyanobactérie.  

• Mycobionte :

Le mycobionte est le partenaire fongique du lichen.  

Dans la grande majorité des cas (9 sur 10), il s'agit d'un Ascomycète, mais parfois il peut s'agir d'un Basidiomycète.  

Il est important de noter que le nom scientifique donné à un lichen est en réalité le nom du champignon (mycobionte) qui le compose.  

La lichénisation, c'est-à-dire le processus évolutif qui a conduit

à l'association symbiotique entre une algue et un champignon, s'est produite plusieurs fois de manière indépendante au cours de l'histoire de la vie.  

Par conséquent, les lichens ne forment pas un groupe taxonomique unique avec un ancêtre commun. Le terme "lichen" ne correspond pas à une catégorie systématique au sens phylogénétique.  

Il existe deux principaux types de structures anatomiques chez les lichens : la structure homéomère et la structure hétéromère.  

• Structure Homéomère :

Dans les lichens à structure homéomère, les cellules algales sont réparties de manière uniforme dans l'ensemble du thalle, parmi les filaments du champignon (mycélium).  

Cette organisation est fréquente chez les lichens lépreux et gélatineux.  

• Structure Hétéromère :

La majorité des lichens ont une structure hétéromère, qui est une structure stratifiée.  

Cette structure comprend plusieurs couches distinctes :

• Un cortex supérieur, qui est une couche protectrice formée de filaments de champignon serrés.  

• Une couche algale (ou gonidiale), où les cellules d'algues sont mélangées aux filaments du champignon.  

• Une médulle, qui est une couche aérée et hydrophobe, constituée de filaments de champignon plus lâches.  

• Parfois, un cortex inférieur, également formé de filaments de champignon serrés.  

• Le cortex inférieur peut être absent chez certains types de lichens, comme les lichens crustacés, mais les autres couches sont généralement présentes.

Le champignon protège l'algue et fournit eau, sels minéraux et vitamines.  

L'algue réalise la photosynthèse et fournit des composés carbonés (sucres, polyols) au champignon.  

Les cyanobactéries fixent l'azote et le cèdent au champignon (ammonium).  

Présence possible de suçoirs entre les partenaires pour les échanges.  

Symbiose mutualiste (bénéfices réciproques).  

• Présence de plusieurs photobiontes :

Certains lichens peuvent héberger plus d'un partenaire photosynthétique.

• Exemple : Peltigera leucophlebia possède une algue verte comme photobionte principal et des cyanobactéries (Nostoc) dans des structures spécialisées appelées céphalodies.  
• Holobionte lichénique :

Les lichens sont des communautés microbiennes complexes (holobiontes) comprenant :

• Des levures (Basidiomycètes)
• Des bactéries (Eubactéries)
• Des Archées
• Des virus  
• Interactions trophiques complexes :

Les relations entre les différents partenaires du lichen peuvent varier selon les conditions environnementales.

• Exemple : Chez Peltigera aphtosa, les céphalodies peuvent régresser dans un environnement riche en azote et phosphore, mais sont maintenues dans des milieux pauvres en nutriments.  
• Métabolomique :

L'étude des métabolites permettra de mieux comprendre ces interactions complexes.  

Métabolites secondaires :

Les lichens produisent une grande variété de substances lichéniques (acides lichéniques).

• Exemple : Pariétine chez Xanthoria parietina.  

Rôles des substances lichéniques :

• Protection contre les agressions environnementales.  
• Identification des lichens (couleur).  

Diversité : Environ 800 composés différents identifiés.  

Extraction et analyse : Chromatographie sur couche mince.  

Nature chimique : Majoritairement des composés phénoliques.  

Variabilité : La proportion des substances lichéniques varie dans le thalle et au cours du temps (saison, humidité, lumière, interactions biotiques).  

Importance de l'association lichénique : La présence de certaines substances (ex : acides norstictique et salazinique) est liée à la symbiose. 

Tests chimiques :

• Révèlent qualitativement les substances lichéniques.  
• Peuvent être réalisés sur le terrain (potasse, eau de javel) ou en laboratoire (paraphénylènediamine).  
• Tests complémentaires : Lugol (iode), acide nitrique.  
• Réactions variables selon la localisation sur le thalle.  
• Codage des résultats : présence (+) ou absence (-) de coloration.  

Combinaison des méthodes : Les tests chimiques sont utilisés en complément des caractères macroscopiques et microscopiques pour l'identification des lichens. 

Teintures :

• Les lichens étaient utilisés pour teindre les textiles et le bois avant l'apparition des colorants synthétiques.  
• Exemple : Les lichens à "orseille" (parelle d'Auvergne) donnent une coloration rouge-violacée.  
• Procédés d'extraction complexes : fermentation ammoniacale (urine), sels métalliques (étain, alun).  
• Utilisation limitée aujourd'hui : composés allergènes, risque de disparition des lichens.  

Orcéine : Colorant extrait de lichens, utilisé en histochimie pour révéler des structures biologiques (fibres élastiques, chromosomes). 

Croissance lente :

• Les lichens ont une croissance très lente (0,1 à 1 mm par an en moyenne).  
• Les lichens crustacés ont la croissance la plus lente et peuvent être pluriséculaires.  
• La croissance est influencée par les conditions environnementales, notamment l'accès à l'eau.  

Lichénométrie :

• Méthode de datation basée sur la croissance lente et la longévité des lichens.  
• Utilisation : estimation de l'âge des surfaces (ex : moraines glaciaires).  

Reproduction asexuée :

• Implique les deux partenaires (algue et champignon).  
• Structures spécialisées :
• Soralies et sorédies : amas de granules contenant des algues entourées de filaments fongiques (sans cortex).  
• Isidies : excroissances du thalle contenant les deux partenaires et protégées par un cortex.  
• Avantages : dispersion simultanée des partenaires, reproduction clonale.  
• Différences entre sorédies et isidies :
• Sorédies : dispersion par le vent sur de grandes distances.  
• Isidies : dispersion à proximité du thalle parent (plus lourdes).  
• Fragmentation du thalle : autre mode de multiplication clonale.  

Reproduction sexuée :

• Dépend du partenaire fongique (mycobionte).  
• Structures de reproduction :
• Apothécies : structures en forme de disque.  
• Lirelles : apothécies allongées en forme de fentes.  
• Périthèces : structures en forme de dôme avec un orifice.  
• Production de spores : les spores doivent rencontrer une algue compatible pour former un nouveau lichen.  
• Risque et avantage :
• Risque : la spore peut ne pas rencontrer d'algue compatible.  
• Avantage : possibilité de coloniser de nouvelles niches écologiques en changeant de partenaire algal.  

Synthèse des structures lichéniques : Le document fournit une figure récapitulative des structures des thalles (végétatives et reproductrices). 

Pionniers Écologiques :

• Les lichens peuvent coloniser des milieux pauvres en ressources grâce à la complémentarité trophique de leurs partenaires.  
• Ils jouent un rôle crucial dans la pédogenèse en altérant la roche et en accumulant de la matière organique.

Interactions Atmosphériques et Bio-indication :

• Les lichens absorbent l'eau et les nutriments directement de l'atmosphère.  
• Ils sont sensibles aux polluants atmosphériques et sont donc de bons bio-indicateurs de la qualité de l'air.  
• Certains lichens peuvent accumuler des polluants, ce qui permet de les utiliser pour surveiller la pollution.

Exploitation de la Biomasse Lichénique :

• Les lichens sont une source de nourriture et un abri pour de nombreuses espèces animales.  
• Ils sont utilisés par l'homme pour l'alimentation, la médecine et d'autres usages. 

Les lichens présentent des stratégies d'hydratation variées qui leur permettent de s'adapter à différents environnements.

Ils peuvent faciliter le recrutement de plantules dans les landes alpines.

Les lichens sont utilisés pour étudier la bioaccumulation de polluants atmosphériques.

Certaines recherches explorent l'utilisation de molécules lichéniques pour leurs propriétés antimicrobiennes.