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Post-Bac
2

Systèmes nerveux et fonctions sensorielles - L'audition.

Neuropsychologie

Le son.

Avant de présenter l’organe responsable de l’audition, il est important d’évoquer le son. Il est produit par les variations perceptibles de la pression de l’air. La fréquence du son, exprimé en Hertz (Hz), correspond au nombre de compressions et de phases de détente qui arrivent à l’oreille en une seconde. Les ondes sonores, elles se propagent toutes à la même vitesse.


Notre système auditif peut percevoir les sons dont la fréquence est comprise entre 20 et 20 000 Hz. Notre oreille ne peut pas percevoir tous les sons comme les basses fréquences et les hautes fréquences. Au-delà des limites de 20 et 20 000Hz, nous nous retrouvons les infrasons et les ultrasons. La notion de seuil différentiel détermine la plus petite variation de fréquence à laquelle nous sommes sensibles.


La notion d’intensité est également importante à prendre en considération. L’intensité d’un son est défini comme l’amplitude de variation de pression mesurée entre le maximum de compression et le maximum de la phase de détente de l’air. Elle permet de déterminer le niveau du son perceptible. L'’intensité représente la force du son émis et elle est exprimée en décibels (dB).


Il est communément admis que le seuil auditif absolu (c’est-à-dire valeur minimale provoquant une sensation juste perceptible) est légèrement supérieur à 4 dB, cependant, cette valeur varie en fonction de la fréquence du son.

En pratique clinique, pour évaluer ces différents seuils, nous utilisons un audiogramme qui nous permettent de définir les seuils de sensibilité en fonction de la fréquence du son.


L'oreille.



L'oreille externe.


Elle est composée du pavillon, du conduit auditif et du tympan.

Le pavillon réceptionne les sons qui sont acheminés vers l’oreille moyenne par le conduit auditif, ce conduit de l’oreille externe permet de propager la vibration de l’air qui va entraîner la vibration du tympan.

_____________________________________________________________________________________________________


L'oreille moyenne.


Cette oreille moyenne est située dans l’os temporal moyen et se compose de différentes parties.

Face au tympan (terminant l’oreille externe), nous retrouvons une paroi osseuse percée de deux

orifices fermés : la fenêtre ronde et la fenêtre ovale. Une chaîne d’osselets est tendue entre le tympan et la fenêtre ovale. Le rôle des osselets est d’amplifier les résonances du tympan, dont la vibration va entraîner la mise en mouvement du marteau, de l’enclume et de l’étrier.

_____________________________________________________________________________________________________


L'oreille interne.


L’oreille interne (ou labyrinthe) est composée de la cochlée et de l’organe de Corti.


La cochlée : constitue la partie antérieure du labyrinthe et sa partie postérieure

correspond au vestibule. Le labyrinthe osseux se situe dans l’os temporal et il est rempli d’un

liquide appelé la périlymphe dans lequel flotte le labyrinthe membranaire. Le labyrinthe

membranaire est constitué de vésicules et de membranes remplies d’un autre liquide appelé

l’endolymphe. Ces deux liquides sont importants et joue un rôle primordial dans la transmission

des ondes sonores.


_____________________________________________________________________________________________________


L'organe de Corti.


Le codage de l'information.

Le codage de la fréquence.


L’onde sonore va se déplacer dans la cochlée et va entraîner une déformation de la membrane

basilaire de la base vers l’apex. La localisation sur la membrane va déterminer la sensibilité des cellules auditives à un type de fréquence sonore. Nous parlons de tonotopie.


Les sons de basses fréquences (sons graves) font vibrer l’apex et les sons de hautes fréquences (sons aigus) sont reçus à la base.


Il est important de préciser que la membrane est sensible à une fréquence donnée et va donc subir une déformation maximale pour cette fréquence, par conséquent il y aura une déformation moins importante pour les fréquences avoisinantes celle donnée.

_____________________________________________________________________________________________________


La transduction auditive.



Nous pourrions schématiser la chaîne d’action ainsi : la contraction des stéréocils va entraîner un mouvement mettant en résonance la membrane tectoriale. Cette résonance va renforcer la vibration de la membrane basilaire.

L’entrée de Ca2+ va engendrer l’ouverture des canaux K+- Ca2+ dépendants localisés sur la membrane latérale. Par conséquent, la concentration en ions K+ sera plus importante à l’intérieur de la cellule. Ce flux sortant de potassium va entraîner une repolarisation de la cellule.


Il est important de souligner que les cellules ciliées internes (CCI) ont un seuil de décharge peu sensible, elles ont donc

besoin de grands mouvements de la part de la membrane basilaire pour être excitées.


Les cellules ciliées externes (CCE) vont avoir une mission d’amplificateur. La contraction de ses cils va avoir un

impact sur la membrane tectoriale, membrane à laquelle ils sont rattachés ainsi qu’aux stéréocils

des CCI. Par conséquent, cette contraction va renforcer le mouvement de la membrane basilaire

et amplifier l’activité des CCI. La dépolarisation des CCI va permettre la migration de vésicules

synaptiques dans la membrane pré-synaptique et permettre la libération de glutamate. Une fois

libérée dans la fente synaptique, cela va engendrer une dépolarisation des cellules bipolaires,

qui sont des neurones de 1er ordre, dont le corps cellulaire est localisé dans le ganglion spiral.

Les axones des cellules bipolaires constituent le nerf auditif.

Les voies auditives.

Comme toute modalité sensorielle, les voies auditives sont composées d’une voie

primaire (spécifique) et d’une voie secondaire (non spécifique ou associative).

La voie primaire a pour rôle de véhiculer l’information jusqu’aux aires auditives primaires alors que la voie secondaire va permettre la combinaison des informations issues de différentes modalités

sensorielles.


Le nerf auditif arrive dans le cerveau au niveau du bulbe rachidien et se projette sur le noyau

cochléaire ; la tonotopie y est respectée. Passé ce relais, l’information est dispersée en deux

voies distinctes :

  • La voie primaire (voie principale) avec trois relais : l’olive supérieure, le colliculus

inférieur et le corps genouillé médian du thalamus.

  • La voie secondaire, transitant par la formation réticulée, est composée de fibres sortant

du noyau cochléaire et va atteindre les aires associatives polysensorielles. La formation

réticulée joue un rôle dans la fonction d’éveil cortical et comportemental.


Ces deux voies sont indispensables pour la perception consciente de la stimulation sonore. Par

exemple, quand nous dormons, la voie secondaire transitant par la formation réticulée ne fonctionne plus alors que la voie primaire continue de fonctionner.


Traitement de l'information auditive.

La première étape du traitement de l’information auditive est réalisée au niveau du noyau

cochléaire.


Le noyau cochléaire est la zone cérébrale où se réalise le codage de l’intensité et de la durée du

stimulus à l’aide de deux types de cellules : (1) les cellules dites toniques ou et (2) les cellules

dites phasiques.


Les cellules avec une activité tonique répondent à un stimulus prolongé par une activité rythmique continue dont la fréquence varie selon la cellule, elle-même. Ces cellules ont pour rôle le maintien de l’activité pendant toute la stimulation auditive.


Quant aux cellules avec une activité phasique, elles répondent à l’établissement du stimulus sonore par la production d’un ou deux potentiels d’action. Ces cellules ont pour rôle la réalisation d’une activité rapide et elles permettent d’indiquer le début et la fin de la stimulation.


Concernant l’intensité du stimulus, elle est codée par la fréquence des potentiels d’action : plus

l’intensité augmente, plus la fréquence des potentiels d’action augmente. Cependant, cela est

possible pour des sons allant jusqu’à 50dB, au-delà de cette valeur, la fréquence des potentiels

d’action reste la même. Le codage de l’intensité nécessitera donc le recrutement d’autres

cellules nerveuses répondant néanmoins à la même fréquence.


L’organisation du cortex auditif primaire va suivre la tonotopie de la membrane basilaire, c’est-

à-dire correspondance entre chaque point de la cochlée et un point précis du cortex. Concernant

l’aire A1, cette aire est composée d’une alternance de bandes. Certaines de ces bandes sont

appelées Excited-Excited (EE) et sont constituées de neurones répondant à une stimulation des

deux oreilles (projection binaurale) alors que d’autres bandes sont appelées Excited-Inhibited

(EI) et sont constituées de neurones répondant à la stimulation issue de l’oreille controlatérale et

inhibant la stimulation issue de l’oreille ipsilatérale.

Post-Bac
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Systèmes nerveux et fonctions sensorielles - L'audition.

Neuropsychologie

Le son.

Avant de présenter l’organe responsable de l’audition, il est important d’évoquer le son. Il est produit par les variations perceptibles de la pression de l’air. La fréquence du son, exprimé en Hertz (Hz), correspond au nombre de compressions et de phases de détente qui arrivent à l’oreille en une seconde. Les ondes sonores, elles se propagent toutes à la même vitesse.


Notre système auditif peut percevoir les sons dont la fréquence est comprise entre 20 et 20 000 Hz. Notre oreille ne peut pas percevoir tous les sons comme les basses fréquences et les hautes fréquences. Au-delà des limites de 20 et 20 000Hz, nous nous retrouvons les infrasons et les ultrasons. La notion de seuil différentiel détermine la plus petite variation de fréquence à laquelle nous sommes sensibles.


La notion d’intensité est également importante à prendre en considération. L’intensité d’un son est défini comme l’amplitude de variation de pression mesurée entre le maximum de compression et le maximum de la phase de détente de l’air. Elle permet de déterminer le niveau du son perceptible. L'’intensité représente la force du son émis et elle est exprimée en décibels (dB).


Il est communément admis que le seuil auditif absolu (c’est-à-dire valeur minimale provoquant une sensation juste perceptible) est légèrement supérieur à 4 dB, cependant, cette valeur varie en fonction de la fréquence du son.

En pratique clinique, pour évaluer ces différents seuils, nous utilisons un audiogramme qui nous permettent de définir les seuils de sensibilité en fonction de la fréquence du son.


L'oreille.



L'oreille externe.


Elle est composée du pavillon, du conduit auditif et du tympan.

Le pavillon réceptionne les sons qui sont acheminés vers l’oreille moyenne par le conduit auditif, ce conduit de l’oreille externe permet de propager la vibration de l’air qui va entraîner la vibration du tympan.

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L'oreille moyenne.


Cette oreille moyenne est située dans l’os temporal moyen et se compose de différentes parties.

Face au tympan (terminant l’oreille externe), nous retrouvons une paroi osseuse percée de deux

orifices fermés : la fenêtre ronde et la fenêtre ovale. Une chaîne d’osselets est tendue entre le tympan et la fenêtre ovale. Le rôle des osselets est d’amplifier les résonances du tympan, dont la vibration va entraîner la mise en mouvement du marteau, de l’enclume et de l’étrier.

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L'oreille interne.


L’oreille interne (ou labyrinthe) est composée de la cochlée et de l’organe de Corti.


La cochlée : constitue la partie antérieure du labyrinthe et sa partie postérieure

correspond au vestibule. Le labyrinthe osseux se situe dans l’os temporal et il est rempli d’un

liquide appelé la périlymphe dans lequel flotte le labyrinthe membranaire. Le labyrinthe

membranaire est constitué de vésicules et de membranes remplies d’un autre liquide appelé

l’endolymphe. Ces deux liquides sont importants et joue un rôle primordial dans la transmission

des ondes sonores.


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L'organe de Corti.


Le codage de l'information.

Le codage de la fréquence.


L’onde sonore va se déplacer dans la cochlée et va entraîner une déformation de la membrane

basilaire de la base vers l’apex. La localisation sur la membrane va déterminer la sensibilité des cellules auditives à un type de fréquence sonore. Nous parlons de tonotopie.


Les sons de basses fréquences (sons graves) font vibrer l’apex et les sons de hautes fréquences (sons aigus) sont reçus à la base.


Il est important de préciser que la membrane est sensible à une fréquence donnée et va donc subir une déformation maximale pour cette fréquence, par conséquent il y aura une déformation moins importante pour les fréquences avoisinantes celle donnée.

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La transduction auditive.



Nous pourrions schématiser la chaîne d’action ainsi : la contraction des stéréocils va entraîner un mouvement mettant en résonance la membrane tectoriale. Cette résonance va renforcer la vibration de la membrane basilaire.

L’entrée de Ca2+ va engendrer l’ouverture des canaux K+- Ca2+ dépendants localisés sur la membrane latérale. Par conséquent, la concentration en ions K+ sera plus importante à l’intérieur de la cellule. Ce flux sortant de potassium va entraîner une repolarisation de la cellule.


Il est important de souligner que les cellules ciliées internes (CCI) ont un seuil de décharge peu sensible, elles ont donc

besoin de grands mouvements de la part de la membrane basilaire pour être excitées.


Les cellules ciliées externes (CCE) vont avoir une mission d’amplificateur. La contraction de ses cils va avoir un

impact sur la membrane tectoriale, membrane à laquelle ils sont rattachés ainsi qu’aux stéréocils

des CCI. Par conséquent, cette contraction va renforcer le mouvement de la membrane basilaire

et amplifier l’activité des CCI. La dépolarisation des CCI va permettre la migration de vésicules

synaptiques dans la membrane pré-synaptique et permettre la libération de glutamate. Une fois

libérée dans la fente synaptique, cela va engendrer une dépolarisation des cellules bipolaires,

qui sont des neurones de 1er ordre, dont le corps cellulaire est localisé dans le ganglion spiral.

Les axones des cellules bipolaires constituent le nerf auditif.

Les voies auditives.

Comme toute modalité sensorielle, les voies auditives sont composées d’une voie

primaire (spécifique) et d’une voie secondaire (non spécifique ou associative).

La voie primaire a pour rôle de véhiculer l’information jusqu’aux aires auditives primaires alors que la voie secondaire va permettre la combinaison des informations issues de différentes modalités

sensorielles.


Le nerf auditif arrive dans le cerveau au niveau du bulbe rachidien et se projette sur le noyau

cochléaire ; la tonotopie y est respectée. Passé ce relais, l’information est dispersée en deux

voies distinctes :

  • La voie primaire (voie principale) avec trois relais : l’olive supérieure, le colliculus

inférieur et le corps genouillé médian du thalamus.

  • La voie secondaire, transitant par la formation réticulée, est composée de fibres sortant

du noyau cochléaire et va atteindre les aires associatives polysensorielles. La formation

réticulée joue un rôle dans la fonction d’éveil cortical et comportemental.


Ces deux voies sont indispensables pour la perception consciente de la stimulation sonore. Par

exemple, quand nous dormons, la voie secondaire transitant par la formation réticulée ne fonctionne plus alors que la voie primaire continue de fonctionner.


Traitement de l'information auditive.

La première étape du traitement de l’information auditive est réalisée au niveau du noyau

cochléaire.


Le noyau cochléaire est la zone cérébrale où se réalise le codage de l’intensité et de la durée du

stimulus à l’aide de deux types de cellules : (1) les cellules dites toniques ou et (2) les cellules

dites phasiques.


Les cellules avec une activité tonique répondent à un stimulus prolongé par une activité rythmique continue dont la fréquence varie selon la cellule, elle-même. Ces cellules ont pour rôle le maintien de l’activité pendant toute la stimulation auditive.


Quant aux cellules avec une activité phasique, elles répondent à l’établissement du stimulus sonore par la production d’un ou deux potentiels d’action. Ces cellules ont pour rôle la réalisation d’une activité rapide et elles permettent d’indiquer le début et la fin de la stimulation.


Concernant l’intensité du stimulus, elle est codée par la fréquence des potentiels d’action : plus

l’intensité augmente, plus la fréquence des potentiels d’action augmente. Cependant, cela est

possible pour des sons allant jusqu’à 50dB, au-delà de cette valeur, la fréquence des potentiels

d’action reste la même. Le codage de l’intensité nécessitera donc le recrutement d’autres

cellules nerveuses répondant néanmoins à la même fréquence.


L’organisation du cortex auditif primaire va suivre la tonotopie de la membrane basilaire, c’est-

à-dire correspondance entre chaque point de la cochlée et un point précis du cortex. Concernant

l’aire A1, cette aire est composée d’une alternance de bandes. Certaines de ces bandes sont

appelées Excited-Excited (EE) et sont constituées de neurones répondant à une stimulation des

deux oreilles (projection binaurale) alors que d’autres bandes sont appelées Excited-Inhibited

(EI) et sont constituées de neurones répondant à la stimulation issue de l’oreille controlatérale et

inhibant la stimulation issue de l’oreille ipsilatérale.