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La Paroi 1
A retenir :
Les bactéries sont constitué d'une paroi qui comprend la membranes externe (Gram-), le peptidoglycane et la membrane plasmique.
Le peptidoglycanes et composé de glycanes constitué de NAG et NAM relié par une liaison O-glycosidique ?1-4, et de sous-unité tétra peptidique relié entre elles par des liaisons peptidique et relié au glycane par une liaison peptique au C3 du NAM. Pour former des chaînes de glycanes, on retrouve des ponts inter peptidique entre les résidus des tétra peptides, le plus souvent 4-3 ou D-alanie et DAP.
Paroi de Gram- et +
Définition
I. Anatomie de la Paroi
C’est une enveloppe rigide assurant l'intégrité de la bactérie, donc responsable de la forme des cellules. Elle protège des variations de pression osmotique (5-20 atmosphères). Elle est absente chez les Mollicutes (Mycoplasma). En dehors des bactéries halophiles et thermophiles, la partie commune à toutes les parois bactériennes est le peptidoglycane (ou muréine), enveloppe la plus interne.
A. Le Peptidoglycane
C’est un hétéropolymère formé de 3 éléments :
- une épine dorsale alternant des chaînons N-Acétyl Glucosamine - Acide N-Acétyl Muramique.
- des chaînes latérales peptidiques formées au minimum de quatre aminoacides (par exemple L-Alanine - D-Glycine - L-Lysine - D-Alanine) toujours fixées sur l'acide muramique. L'enchaînement des aminoacides des séries D et L est une constante.
- des ponts inter-peptidiques
Chaînes de Glycane
Le glycane est un polysaccharide formé par des résidus monosaccharides liés entre eux par des liaisons O-glycosidique (liaisons ?1-4) Les chaînes de glycanes sont linéaires et parallèles entre elles avec alternance régulière de deux types de sucres (N-acétylglucosamine et N-acetylmuramic acide).
Il existe des variations au niveau de l’acide muramique.
Chaînes Peptidiques
SU tétra peptidiques
Un tétra peptide est un peptide constitué de quatre résidus d'acide aminé liés par une liaison peptidique uniquement à la partie N-acétylmuramique au niveau du pyruvate sur son C3 (acide carboxylique)
1.L-alanine
2.D-glutamic
3.Acide méso-diaminopimelic, = peut-être de la lysine ou un acide monoanilé
4.D-alanine ( joue un rôle dans l’information du peptidoglycane)
Ponts inter peptidiques
Ces ponts inter peptidiques relient 2 tétra peptides de 2 chaînes de glycane adjacentes. Ils sont variables dans leur position d’ancrage et dans leur nature chimique ? cela fait apparaître des chémotypes:
- Groupe A caractérisé par la liaison D-alanine en position 4 et 3, le plus fréquent,
- Groupe B en position 2-4, plus rare.
????????Il n’est pas possible que les chaînes de glycanes emballent toute la bactérie : les nombreux trous lui permettent d’augmenter son volume lors de la croissance ou de la division).
Le nombre de chaînes dépend du type étudié. 3 Facteurs de rigidité :
— Liaison beta 1-4 qui relie les deux unités de sucre
— Alternance entre les AA de série D et série L
— Liaisons hydrogènes qui s’établissent entre ces différents constituants
B. Paroi des Gram +
Les parois des Gram+ emballent la membrane cytoplasmique. Elles sont épaisses (20 à 80nm), rigides, homogènes (un
seul feuillet).
Composition :
- Le peptidoglycane représente la majeur partie de la masse de la paroi,
- Le reste est constitué d’acides teichoïques(toit), positionnés à la surface au-dessus du peptidoglycane. Deux catégories :
- Acides lipotéichoïques : enchâssés dans la paroi, ils sont reliés à la membrane plasmique. Ils sont de structure constante
- Acides teichoïques de paroi : reliés au peptidoglycane, de structure non constante, de nature chimique plus variable.
C. Paroi des Gram -
Les parois des gram- possèdent des propriétés inverses à celles des parois gram +. Elles sont fines (10nm), peu rigides, et hétérogènes (3 feuillets distincts).
Membrane externe
C’est une bicouche lipidique (40%) associée à 2 constituants originaux : des LPS (lipopolysaccharides) et des protéines, qui représentent 10% du poids sec de la membrane.
Protéines
Protéines majeures (plus de 105 molécules au sein d’une bactérie) :
- Porines (pore permet la diffusion de molécules au sein de la membrane externe )
- Lipoprotéines de Braun (font la liaison entre le peptidoglycane et une fraction lipidique de la membrane externe)
- OmpA : protéine à rôle antigénique
Les protéines mineures (qq molécules/bactérie) sont très variées (>12), elles caractérisent l’espèce bactérienne à laquelle on a affaire, donc variable selon les espèces.
Les LPS
Ces lipopolysaccharides sont ancrés dans la membrane externe. C’est une molécule amphiphile qui possède un pôle hydrophobe (partie lipidique = lipide A) et une partie hydrophile (partie sucre = le core).
a. Le lipide A est constitué d’un squelette saccharidique (2 sucres glucosamine) qui permet d’ancrer le LPS dans la bicouche lipidique. Ce lipide est constant.
b. Le core du LPS (interne / externe), variable selon le genre :
- Interne : composé de 3 molécules de cétodéoxyoctonate (8C) qui contient une fonction cétone en position 2 , et désoxyde CH2 sur le carbone numéro 3
- Externe : 2 heptoses (sucre à 7C)
La chaîne antigénique O est un polymère pouvant atteindre une longueur de 40 unités (chaque unité est composée de 4 à 5 sucres rares : polytose). Il est variable selon l’espèce. Cette chaîne est généralement chargée négativement, donc intercalation de cations (comme le calcium pour éviter les répulsions).
D. Paroi des mycobactéries
La paroi des mycobactéries n’est pas colorée par la coloration gram. Au-dessus du peptidoglycane on trouve une succession de sucres et de lipides (qui représentent 60% du poids sec de la paroi des mycobactéries).
