La phyllotaxie et la ramification sont deux processus fondamentaux qui déterminent l'architecture d'une plante en régulant la disposition et le développement de ses organes latéraux sur la tige.

1. La Phyllotaxie : l'organisation des feuilles

La phyllotaxie désigne le mode de disposition des feuilles sur la tige. Ce processus est régulé de manière spatio-temporelle très précise par le méristème apical caulinaire (SAM).

• Concepts mathématiques :
• Plastochrone : Il s'agit de l'intervalle de temps séparant l’initiation de deux feuilles successives.
• Suite de Fibonacci et Angle d'or : Dans une disposition spiralée, le nombre de spirales (appelées parastiches) correspond généralement à des chiffres successifs de la suite de Fibonacci. L'angle séparant deux feuilles successives tend vers l'angle d'or de 137,5°, ce qui permet d'optimiser l'espace.

• Le rôle moteur de l'Auxine : L'initiation d'une feuille nécessite une accumulation locale d'auxine. Selon la théorie du flux d'auxine, les primordiums déjà formés agissent comme des « puits » qui pompent l'auxine des zones voisines via les transporteurs PIN1. Cela crée une zone de déplétion empêchant l'apparition d'une nouvelle feuille trop proche et forçant celle-ci à naître à la « première place disponible ».

• Théorie mécanistique et Expansines : La phyllotaxie dépend aussi de la déformabilité du méristème. L'auxine provoque une croissance acide (acidification de la paroi) qui active les expansines. Ces enzymes assouplissent la paroi de la couche superficielle (tunique), permettant au méristème de se déformer sous la pression interne pour créer un primordium.

2. La Ramification et la dominance apicale

La ramification dépend du développement des bourgeons axillaires situés à l'aisselle de chaque feuille, au sein d'une unité répétitive appelée phytomère (constitué d'un nœud, d'un entre-nœud, d'une feuille et de son bourgeon).

• La Dominance Apicale : C'est le phénomène par lequel le bourgeon terminal (apex) réprime le développement des bourgeons situés plus bas.
• L'apex produit de l'auxine qui descend le long de la tige (transport basipète) et maintient indirectement l'inhibition.
• Si l'apex est coupé (décapitation), la dominance est levée et les bourgeons se développent.

• Balance Hormonale et Signaux :
• Cytokinines (CK) : Elles sont les promoteurs de la ramification. Leur synthèse augmente après décapitation (activation des gènes IPT), ce qui lève la dominance en activant les bourgeons.
• Strigolactones (SL) : Ces hormones produites dans les racines agissent comme des inhibiteurs de la ramification en synergie avec l'auxine.
• Le rôle du Sucre : Le saccharose est désormais considéré comme le premier signal de la levée de dominance. La croissance du bourgeon débute avant même que le taux d'auxine ne chute, car le sucre est redirigé vers les bourgeons dès que l'apex (consommateur massif) est supprimé.

• Régulation génétique (BRC1 / tb1) : Le gène BRC1 (ou tb1 chez le maïs) est le régulateur terminal qui réprime localement la croissance du bourgeon. Il est lui-même réprimé par les sucres et les cytokinines pour permettre le débourrement. La sélection d'une forte expression de tb1 a permis de transformer la téosinte buissonnante en maïs moderne à tige unique.