Les centres organisateurs sont des domaines restreints situés au cœur des méristèmes primaires (tige et racine) qui agissent comme une "niche" cellulaire. Leur rôle fondamental est de produire des signaux intercellulaires qui maintiennent les cellules souches environnantes dans un état indifférencié et pluripotent, régulant ainsi la taille et l'homéostasie du méristème.
1. Le méristème apical caulinaire (SAM) et la boucle WUS/CLV3
Le SAM, situé à l'apex de la tige, est responsable de la formation des feuilles et des fleurs. Son homéostasie repose sur une boucle de rétroaction négative entre le centre organisateur et les cellules souches :
- WUSCHEL (WUS) : Ce facteur de transcription est exprimé spécifiquement dans le Centre Organisateur (OC), situé dans le massif interne (corpus ou assise L3), juste sous les cellules souches. WUS est indispensable pour maintenir l'identité des cellules souches ; en son absence (mutant wus), le méristème s'épuise prématurément.
- CLAVATA3 (CLV3) : C'est une petite hormone peptidique sécrétée par les cellules souches de la zone centrale (assises L1 et L2) vers l'apoplasme.
- Le mécanisme de régulation :
- WUS stimule la production des cellules souches au-dessus de lui.
- Ces cellules produisent le peptide CLV3 qui diffuse vers les couches inférieures.
- CLV3 se lie aux récepteurs CLV1/CLV2 en périphérie de l'OC, ce qui déclenche une cascade de signalisation pour réprimer l'expression de WUS.
- Si le nombre de cellules souches diminue, la production de CLV3 baisse, levant la répression sur WUS, qui peut alors stimuler à nouveau la prolifération des cellules souches.
- Les mutants clavata : Chez les mutants clv1, clv2 ou clv3, le méristème devient anormalement grand car l'inhibition sur WUS est levée, entraînant une surproduction de cellules souches.
2. Le méristème apical racinaire (RAM) et le Centre Quiescent
Le RAM assure la croissance en longueur de la racine et est protégé par la coiffe. Son organisation repose sur le Centre Quiescent (CQ).
- Fonctionnement du CQ : Situé à la pointe extrême, ses cellules se divisent très rarement (cycle d'environ 110 heures contre 12 à 20 heures pour les cellules voisines) pour protéger l'intégrité du génome contre les mutations. Il inhibe la différenciation des cellules souches (cellules initiales) en contact direct avec lui.
- Régulation et réparation : La taille du CQ détermine directement le nombre de cellules souches actives et donc le diamètre de la racine. En cas de lésion des cellules souches ou de perte de la coiffe, le CQ s'active brutalement (son cycle cellulaire s'accélère jusqu'à environ 32 heures) pour régénérer les tissus.
- Gène WOX5 : Le gène WOX5 (WUSCHEL RELATED HOMEOBOX) est le régulateur du CQ, jouant un rôle organisateur analogue à celui de WUS dans la tige.
3. Conservation moléculaire et balance hormonale
Il existe une similitude structurelle et moléculaire frappante entre ces deux systèmes :
- Interchangeabilité : Les gènes WUS et WOX5 sont interchangeables. L'expression de WOX5 sous le promoteur de WUS peut restaurer un SAM fonctionnel chez un mutant wus.
- Peptides CLE : Le peptide CLE40 est l'équivalent racinaire de CLV3 ; il régule l'expression de WOX5 et peut se substituer à CLV3 pour restaurer un SAM normal chez un mutant clv3.
- Antagonisme hormonal (Auxine/Cytokinines) :
- Dans le SAM, l'accumulation locale d'auxine déclenche l'initiation des organes latéraux, tandis que les cytokinines maintiennent l'état indifférencié des cellules souches.
- Dans le RAM, l'auxine est indispensable au maintien de l'identité des cellules souches, alors que les cytokinines favorisent leur différenciation à la sortie du méristème.