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Le modèle de coïncidence externe

Le modèle de coïncidence externe, proposé initialement par Bünning en 1936, est le mécanisme par lequel les plantes intègrent leur horloge biologique interne et les signaux lumineux externes pour mesurer la durée du jour (photopériode) et déclencher la floraison.

Voici l'explication détaillée du mécanisme, principalement étudié chez la plante de jours longs Arabidopsis thaliana :


1. La superposition de deux rythmes

Le principe repose sur le fait que la plante oscille entre deux phases de sensibilité interne : une phase photophile (sensible à la lumière) et une phase scotophile (sensible à l'obscurité). La floraison n'est induite que lorsque le signal externe (la lumière) coïncide avec la phase interne de sensibilité appropriée.


2. Le rôle clé du gène CONSTANS (CO)

Le mécanisme moléculaire s'appuie sur deux gènes principaux : CO et FT.

  • Transcription rythmique : L'expression de l'ARNm du gène CO est régulée par l'horloge biologique circadienne. La quantité de transcrits suit un cycle de 24 heures et atteint son maximum (pic) en fin de journée ou l'après-midi.
  • Instabilité de la protéine CO : La particularité de la protéine CO est qu'elle est extrêmement instable à l'obscurité, où elle est rapidement dégradée par le protéasome. Elle n'est stabilisée et ne peut s'accumuler qu'en présence de lumière, grâce à l'action des photorécepteurs comme les cryptochromes (CRY2) et les phytochromes (PHYA).


3. La coïncidence dans les faits

  • En jours courts : Le pic d'ARNm de CO se produit alors qu'il fait déjà nuit. Puisqu'il n'y a pas de lumière pour stabiliser la protéine, celle-ci est dégradée aussitôt produite et ne peut pas agir.
  • En jours longs : La lumière du jour est encore présente au moment où l'ARNm de CO est à son maximum. La lumière stabilise la protéine CO, lui permettant d'atteindre un seuil de concentration suffisant pour activer le gène suivant.


4. Induction du florigène (FT)

Une fois stabilisée, la protéine CO agit comme un facteur de transcription et active l'expression du gène FLOWERING LOCUS T (FT) dans les cellules compagnes du phloème des feuilles.

  • La protéine FT (le florigène) est une petite protéine mobile de 22 kDa qui voyage à travers les tissus vasculaires jusqu'au méristème apical de la tige (SAM).
  • Arrivée au méristème, FT interagit avec une protéine appelée FD pour activer les gènes d'identité florale (comme AP1), transformant le méristème végétatif en méristème floral.


5. Preuve expérimentale : Le "Night Break"

Ce modèle est confirmé par les expériences de "night break" : si l'on interrompt une nuit longue par un flash lumineux au "bon moment" (pendant la phase de sensibilité de l'horloge), on peut induire la floraison d'une plante de jours longs, même si la quantité totale de lumière reçue sur 24h est faible. Cela démontre que c'est la coïncidence temporelle entre la lumière et l'horloge qui compte, et non le cumul total d'énergie lumineuse.






Le modèle de coïncidence externe

Le modèle de coïncidence externe, proposé initialement par Bünning en 1936, est le mécanisme par lequel les plantes intègrent leur horloge biologique interne et les signaux lumineux externes pour mesurer la durée du jour (photopériode) et déclencher la floraison.

Voici l'explication détaillée du mécanisme, principalement étudié chez la plante de jours longs Arabidopsis thaliana :


1. La superposition de deux rythmes

Le principe repose sur le fait que la plante oscille entre deux phases de sensibilité interne : une phase photophile (sensible à la lumière) et une phase scotophile (sensible à l'obscurité). La floraison n'est induite que lorsque le signal externe (la lumière) coïncide avec la phase interne de sensibilité appropriée.


2. Le rôle clé du gène CONSTANS (CO)

Le mécanisme moléculaire s'appuie sur deux gènes principaux : CO et FT.

  • Transcription rythmique : L'expression de l'ARNm du gène CO est régulée par l'horloge biologique circadienne. La quantité de transcrits suit un cycle de 24 heures et atteint son maximum (pic) en fin de journée ou l'après-midi.
  • Instabilité de la protéine CO : La particularité de la protéine CO est qu'elle est extrêmement instable à l'obscurité, où elle est rapidement dégradée par le protéasome. Elle n'est stabilisée et ne peut s'accumuler qu'en présence de lumière, grâce à l'action des photorécepteurs comme les cryptochromes (CRY2) et les phytochromes (PHYA).


3. La coïncidence dans les faits

  • En jours courts : Le pic d'ARNm de CO se produit alors qu'il fait déjà nuit. Puisqu'il n'y a pas de lumière pour stabiliser la protéine, celle-ci est dégradée aussitôt produite et ne peut pas agir.
  • En jours longs : La lumière du jour est encore présente au moment où l'ARNm de CO est à son maximum. La lumière stabilise la protéine CO, lui permettant d'atteindre un seuil de concentration suffisant pour activer le gène suivant.


4. Induction du florigène (FT)

Une fois stabilisée, la protéine CO agit comme un facteur de transcription et active l'expression du gène FLOWERING LOCUS T (FT) dans les cellules compagnes du phloème des feuilles.

  • La protéine FT (le florigène) est une petite protéine mobile de 22 kDa qui voyage à travers les tissus vasculaires jusqu'au méristème apical de la tige (SAM).
  • Arrivée au méristème, FT interagit avec une protéine appelée FD pour activer les gènes d'identité florale (comme AP1), transformant le méristème végétatif en méristème floral.


5. Preuve expérimentale : Le "Night Break"

Ce modèle est confirmé par les expériences de "night break" : si l'on interrompt une nuit longue par un flash lumineux au "bon moment" (pendant la phase de sensibilité de l'horloge), on peut induire la floraison d'une plante de jours longs, même si la quantité totale de lumière reçue sur 24h est faible. Cela démontre que c'est la coïncidence temporelle entre la lumière et l'horloge qui compte, et non le cumul total d'énergie lumineuse.